СОДЕРЖАНИЕ
Виноградова О.Л., Томиловская Е.С., Козловская И.Б. Гравитационный фактор как основа эволюционного приспособления животных организмов к деятельности в наземных условиях
|
|
|
Обзор имеющихся в настоящее время представлений о роли гравитационного фактора в деятельности сенсомоторной и сердечно-сосудистой систем (ССС), а также новых фундаментальных проблем и вопросов, встающих перед космической медициной и физиологией.
В обзоре приведены данные об эмбриогенезе животных в условиях невесомости, эволюции двигательной и сердечно-сосудистой системы и особенности их функционирования в условиях гравитации, а также при изменении гравитационной нагрузки. Большое внимание уделено результатам уникальных исследований при моделировании гравитационной разгрузки на Земле: антиортостатической гипотензии, «сухой» иммерсии и вывешиванию, которые позволили исследовать механизмы регуляции различных систем организма в условиях измененной гравитации.
Наземные организмы научились функционировать в гравитационном поле. Практически все системы их организма гравитационно зависимы. Однако степень и механизмы этой зависимости долгое время оставались неясными. Космические полеты открыли возможности исследования деятельности живых систем в отсутствие гравитации. Среди факторов, опосредующих влияние невесомости на двигательную систему, важное место занимают изменения деятельности сенсорных систем. В условиях Земли афферентное обеспечение систем управления движением полирецептивно: это и зрение, и вестибулярный аппарат, опорная и мышечная афферентации. В невесомости активность одних каналов полностью устраняется (опорная афферентация), других – искажается (вестибулярный аппарат), третьих – ослабевает (проприоцепция). Аналогичные процессы происходят в сердечно-сосудистой системе: с потерей обусловленного гравитацией градиента давления в ней происходят глубокие изменения в структуре и функционировании сердца и сосудов, как резистивных, так и емкостных. Вопрос о том, насколько происходящие в сердечно-сосудистой системе разнообразные изменения связаны с исчезновением гравитационно зависимого градиента давления, пока что открыт.
В космических полетах не удается решить все вопросы гравитационной физиологии. Поэтому разработаны различные способы моделирования гравитационной разгрузки на Земле. При сопоставлении полетных данных и данных, полученных в модельных экспериментах, описаны механизмы возникающих в сенсомоторной системе изменений. В обзоре отдельно обсужден принципиальный для гравитационной физиологии ССС вопрос о степени соответствия изменений, наблюдаемых у лабораторных животных и в модельных условиях (антиортостатическая гипокинезия, иммерсия, вывешивание), изменениям, которые регистрируются в реальном космическом полете у человека.
В то же время в свете предстоящих межпланетных экспедиций многие вопросы остаются не решенными, в частности, проблемы послеполетной реадаптации двигательной и сердечно-сосудистой систем к условиям гравитации. Это борьба с потерями силы, выносливости, с ортостатической неустойчивостью. Разработка и совершенствование системы профилактики негативных влияний факторов космического полета невозможны без понимания механизмов развития наблюдаемых изменений.
Ключевые слова: эволюция, гравитация, сенсомоторная система, сердечно-сосудистая система, эмбриогенез.
Авиакосмическая и экологическая медицина. 2020. Т. 54. № 6. С. 5-26.
DOI: 10.21687/0233-528X-2020-54-6-5-26
|
|
|
Герасименко Ю., Эджертон В. Р., Харкема С., Козловская И. Гравитационно зависимые механизмы сенсомоторной регуляции позы и локомоций
|
|
|
Обзор посвящен памяти Инесы Козловской, вклад которой в гравитационную физиологию был, есть и будет решающим. Доктор И.Б. Козловская разработала концепцию гравитационно-зависимого моторного контроля и обосновала роль опорной афферентации в постурально-тонической регуляции. Было показано, что опорная афферентация играет ведущую роль в контроле тонической мышечной системы и регуляции постуральной синергии. В обзоре рассмотрены современные механизмы интеграции позы и локомоции, а также механизмы сенсомоторной регуляции, основанные на стимуляции рецепторов стопы и мышц в сочетании со стимуляцией спинного мозга. На основе представленных в обзоре результатов предлагается концепция нейрореабилитации как взаимодейстиве различных нейромодуляций, направленных на регулирование функционального состояния пораженной нервной системы. Концепция основана на взаимодействии процессов регуляции функционального состояния поврежденного мозга и сенсорной информации при выполнении двигательных задач.
Ключевые слова: опорная афферентация, моторный контроль, поза и локомоции, нейрореабилитация, спинальный генератор локомоций.
Авиакосмическая и экологическая медицина. 2020. Т. 54. № 6. С. 27-42.
DOI: 10.21687/0233-528X-2020-54-6-27-42
|
|
|
Саенко Д.Г., Томиловская Е.С. Представления И.Б. Козловской о воздействии микрогравитации на систему управления позой
|
|
|
Под руководством И.Б. Козловской были выполнены детальные и систематические исследования двигательной сферы человека после воздействия невесомости и воспроизводящих ее физиологические эффекты моделей, которые задокументировали и количественно охарактеризовали нарушения вертикальной позы. Данные исследований, проведенных в микрогравитации, позволили постулировать, что каскад нарушений в системе управления позой при переходе к микрогравитации обусловлен единым фактором, а именно дезактивацией тонического мышечного контроля. Результаты дальнейших исследований свидетельствуют о том, что главными факторами, определяющими состояние двигательной функции и равновесия космонавтов после космического полета, являются вид и объем профилактических мероприятий, выполняемых во время полета. Развитие технологий и доступ к неинвазивным методам электрофизиологического тестирования и нейромодуляции диктует необходимость дальнейшего изучения функции, проводимости и возбудимости центральных и периферических моторных путей, чтобы не только детализировать механизмы нарушений моторного контроля вследствие воздействия микрогравитации, но и продолжать разработку инновационных методов профилактики негативных сенсомоторных эффектов невесомости.
Ключевые слова: космические полеты, физиологические модели невесомости, поза, равновесие, проприоцепция, нейромодуляция, стимуляция спинного мозга.
Авиакосмическая и экологическая медицина. 2020. Т. 54. № 6. С. 43-49.
DOI: 10.21687/0233-528X-2020-54-6-43-49
|
|
|
Корнилова Л.Н. Ориентация в пространстве, вестибулярная функция и зрительное слежение в условиях измененной гравитационной среды
|
|
|
В данной статье излагаются результаты работ, выполненных автором под руководством И.Б. Козловской в области сенсомоторной физиологии. В представленных пред- и послеполетных исследованиях вестибулярной функции и зрительного слежения участвовали более 100 российских космонавтов, членов длительных экспедиций на космических станциях «Мир» и МКС. Из них 52 космонавта обследовались в ходе космических полетов (129–215 сут). Были изучены ориентационные иллюзии, спонтанные движения глаз, статические вестибулоокулярные реакции на наклон головы (статический отолито-шейно-окулярный рефлекс), динамические вестибулоокулярные реакции при вращении головы вокруг продольной оси тела, а также точность фиксационных поворотов глаз и плавное слежение. Результаты, полученные в условиях измененной гравитации, были сопоставлены с данными модельных экспериментов (7–21-я суточная «сухая» горизонтальная иммерсия). В ходе исследований выявлены 4 формы вестибулярных нарушений, характеризующиеся нарушениями восприятия пространства, развитием ориентационных иллюзий, появлением инверсии векционных иллюзий, снижением статических и усилением динамических вестибулоокулярных реакций, развитием новой стратегии зрительного слежения – саккадического аппроксимирования: взор приближался к мишени или отслеживал ее перемещение, используя набор саккадических движений. Установлена роль афферентного дефицита (сенсорной депривации) в обеспечении точности зрительного и зрительно-мануального слежения и возможность коррекции эффектов сенсорной депривации, развивающихся в реальной и моделируемой невесомости, с использованием дополнительной стимуляция сенсорных входов.
Ключевые слова: космические полеты, ориентационные иллюзии, вестибулярная функция, зрительное слежение.
Авиакосмическая и экологическая медицина. 2020. Т. 54. № 6. С. 50-57.
DOI: 10.21687/0233-528X-2020-54-6-50-57
|
|
|
Шенкман Б.С., Мирзоев Т.М., Козловская И.Б. Тоническая активность и гравитационный контроль постуральной мышцы
|
|
|
Представленный обзор является попыткой описать и осмыслить накопленные к настоящему времени данные о механизмах, контролирующих структуру и функциональные возможности постуральной мышцы, почти непрерывная работа которой позволяет человеку и животному активно существовать на поверхности земли. Значительная часть этих данных была получена, описана и систематизирована профессором И.Б. Козловской и ее учениками. Ряд интереснейших данных и закономерностей был описан в других лабораториях и научных центрах, часто под влиянием идей И.Б. Козловской. Концепция тонической системы, т.е. целостного физиологического аппарата, включающего в себя не только медленные мышечные волокна и управляющие ими малые мотонейроны, но и комплекс мозговых (вплоть до стриатума и двигательной коры) и сенсорных механизмов, является одной из важнейших частей теоретического наследия И.Б. Козловской. Основной вывод настоящего обзора заключается в том, что гравитационно-зависимая тоническая сократительная активность постуральной мышцы, контролируемая нервной системой и афферентными механизмами, является основным фактором поддержания ее структуры, сигнальных путей и механических свойств, определяющих возможность ее постоянной антигравитационной деятельности.
Ключевые слова: камбаловидная мышца, тоническая активность, гравитационный контроль, гравитационная разгрузка, опорная афферентация, сигнальные механизмы, протеостаз, миозиновый фенотип.
Авиакосмическая и экологическая медицина. 2020. Т. 54. № 6. С. 58-72.
DOI: 10.21687/0233-528X-2020-54-6-58-72
|
|
|
Фуминори Кавано, Такаши Охира, Кацумаса Гото, Йошинобу Охира Роль гравитационной нагрузки в росте и развитии нервно-мышечных свойств
|
|
|
Была исследована роль гравитационной нагрузки или антигравитационной мышечной деятельности в росте и развитии двигательной функции и/или антигравитационной камбаловидной мышцы голени. В этом обзоре обсуждаются ответы связанных с ростом изменений при плавании и/или выпрямлении тела на поверхности, пространственном обучении и функциях памяти, а также в нейрогенезе гиппокампа или экспрессии белка на разгрузку задних конечностей путем вывешивания задних конечностей или в космических полетах в неонатальный период роста у крыс. Также были рассмотрены влияния разгрузки на морфологические и сократительные свойства, распределение нервно-мышечного соединения в отдельных мышечных волокнах, отобранных от сухожилия к сухожилию, а также роль сателлитных клеток и ядер мышечных клеток в регуляции этих свойств.
Ключевые слова: рост и развитие, двигательная функция, камбаловидная мышца голени и мышечные волокна, гравитационная нагрузка
Авиакосмическая и экологическая медицина. 2020. Т. 54. № 6. С. 73-79.
DOI: 10.21687/0233-528X-2020-54-6-73-79
|
|
|
Левик Ю.С. Исследования в космосе и новые концепции в физиологии движений
|
|
|
Статья посвящена анализу вклада работ научных школ Инесы Бенедиктовны Козловской и Виктора Семеновича Гурфинкеля по космической тематике в физиологию движений. Эти исследования стали источником новых теоретических концепций, позволили отбросить ряд устаревших представлений, легли в основу практических разработок, применимых не только в космосе, но и на Земле, в частности, для реабилитации больных.
Ключевые слова: поза, адаптация, невесомость, опорная афферентация, система внутреннего представления, схема тела.
Авиакосмическая и экологическая медицина. 2020. Т. 54. № 6. С. 80-91.
DOI: 10.21687/0233-528X-2020-54-6-80-91
|
|
|
Тадаки Мано, Сатоши Ивасэ Большой вклад профессора Инесы Козловской и ее российской команды в развитие аэрокосмической медицины в Японии
Решке М.Ф., Козловская И.Б., Лысова Н., Китов В., Рукавишников И., Кофман И.С., Томиловская Е.С., Розенберг М.Я., Осецкий Н., Фомина Е., Гришин А., Вуд С.Я. Совместный российско-американский эксперимент «полевой тест»: важность для декондиционированного экипажа после длительного космического полета
|
|
|
Совместное исследование НАСА и Института медико-биологических проблем (ИМБП), получившее название «Полевой тест», было разработано для изучения того, как непосредственные послеполетные эффекты длительного космического полета влияют на выполнение вестибулярных и сенсомоторных функциональных задач. Одной из уникальных особенностей этого исследования было использование для мониторинга восстановления функциональных тестов, обычно связанных с повседневной жизнью. Эти задачи, выполняемые членами экипажа в восстановительном периоде, включают в себя переходы из положения сидя в положение стоя и из положения лежа в положение стоя, перемещение различных объектов и спрыгивание с платформы. В данной статье представлен обзор методологии, использованной для проведения «Полевого теста». В качестве примера наблюдаемого функционального дефицита приводим результаты для задачи вставания со стула и ходьбы, которая включала поворот на 180 градусов и перешагивание через препятствия. Мы наблюдали значительное увеличение времени выполнения этой задачи в день посадки. Рекомендуем включить эту задачу в стандартные меры по оценке эффективности профилактики. Нарушения, наблюдаемые в день посадки, имеют последствия для декондиционированного экипажа во время исследовательских миссий, где члены экипажа останутся без посторонней помощи после посадки на поверхность планеты.
Ключевые слова: вестибулярная, сенсомоторная, атаксия, локомоции, космический полет, послеполетное восстановление.
Авиакосмическая и экологическая медицина. 2020. Т. 54. № 6. С. 94-100.
DOI: 10.21687/0233-528X-2020-54-6-94-100
|
|
|
Григорьев А.И., Лапин Б.А., Козловская И.Б., Ильин Е.А. Биоспутники «Бион-6–11»: исследования на обезьянах
|
|
|
В связи с подготовкой первого полета человека в космос в СССР начиная с 1951 г. стали проводить эксперименты на собаках в полетах на ракетах. В США объектами таких исследований начиная с 1948 г. стали обезьяны. Запуски животных на ракетах носили главным образом испытательный характер, а научные исследования на обезьянах в орбитальных полетах начались в США с 1969 г., а в СССР – с 1983 г. В СССР, а затем в России исследования проведены на 12 обезьянах макаках-резусах в 6 полетах биоспутников «Бион». Главной задачей проведенных исследований было изучение так называемого космического адаптационного синдрома. С помощью вживленных и накладных электродов удалось получить уникальную информацию о развитии космической формы болезни движения, моторной дисфункции и повышении внутричерепного давления в условиях микрогравитации. Исследования на обезьянах по программе «Бион» проводились при широкой кооперации с зарубежными специалистами.
Ключевые слова: макаки-резусы, биоспутник, микрогравитация, адаптация.
Авиакосмическая и экологическая медицина. 2020. Т. 54. № 6. С. 101-109.
DOI: 10.21687/0233-528X-2020-54-6-101-109
|
|
|
Козловская И.Б., Лапин Б.А. , Миллер Н.В., Бадаква А.М. Российские вестибулярные исследования на обезьянах в полетах на биоспутниках
|
|
|
Проведено комплексное исследование изменений порога болевой чувствительности (ПБЧ) у человека в условиях 21-суточной «сухой» иммерсии.
В программе «Бион» на обезьянах проводились 2 вестибулярных исследования: координация глаз и головы и активность медиальных вестибулярных ядер и флоккулюса мозжечка при угловых движениях головы в горизонтальной плоскости во время реакции установки взора; динамика активности центральных вестибулярных нейронов и отолитово вызванной реакции сердечного ритма при линейном перемещении вдоль оси тела. Показано, что чувствительность центральных вестибулярных нейронов как к угловым, так и к линейным ускорениям увеличивалась в начале полета и затем постепенно нормализовалась, в то время как во флоккулюсе высокая активность сохранялась в течение всего полета.
Ключевые слова: обезьяны, микрогравитация, вестибулярная чувствительность, нейрональная активность, отолитово вызванная реакция сердечного ритма.
Авиакосмическая и экологическая медицина. 2020. Т. 54. № 6. С. 110-116.
DOI: 10.21687/0233-528X-2020-54-6-110-116
|
|
|
Бирюкова Е.В. Нейрореабилитация с применением экзоскелета руки, управляемого интерфейсом «мозг-компьютер»: реализованный междисциплинарный проект
|
|
|
В статье кратко излагается содержание междисциплинарного проекта, посвященного разработке и внедрению в клиническую практику процедуры нейрореабилитации, использующей экзоскелет руки, управляемый интерфейсом «мозг-компьютер».
Ключевые слова: интерфейс «мозг-компьютер», экзоскелет, нейрореабилитация, нейропластичность.
Авиакосмическая и экологическая медицина. 2020. Т. 54. № 6. С. 117-124.
DOI: 10.21687/0233-528X-2020-54-6-117-124
|
|
|
Гусев Е.И., Гехт А.Б., Томиловская Е.С., Галанов Д.В., Авдеева М.А. Применение средств гравитационной коррекции в реабилитации двигательных нарушений у пациентов с ишемическим инсультом
|
|
|
В данном обзоре представлены результаты применения лечебного костюма аксиального нагружения в реабилитации двигательных нарушений у пациентов с ишемическим инсультом. Результаты проведенных исследований свидетельствуют об эффективности использования лечебного костюма в восстановительном лечении таких пациентов. Занятия в лечебном костюме снижают выраженность неврологического дефицита, сокращают сроки восстановления, расширяют возможности бытовой и социальной реадаптации.
Ключевые слова: ишемический инсульт, двигательные нарушения, реабилитация, динамическая проприоцептивная коррекция, лечебный костюм.
Авиакосмическая и экологическая медицина. 2020. Т. 54. № 6. С. 125-135.
DOI: 10.21687/0233-528X-2020-54-6-125-135
|
|
|
Саенко И.В., Черникова Л.А., Хижникова А.Е., Кремнева Е.И., Козловская И.Б. Динамика процессов меж- и внутриполушарных взаимодействий (функциональной коннективности) моторных зон головного мозга, ответственных за ходьбу, в нейрореабилитации больных с очаговыми поражениями центральной нервной системы
|
|
|
В статье обсуждается исследование по изучению нейропластических изменений в коре головного мозга, вызванных применением мягкого мультимодального экзоскелетонного комплекса (МЭК) «Регент» постинсультных больных в сравнении с активацией корковых структур, ответственных за локомоции у здоровых лиц. Проведенное исследование показало, что на фоне применения курса МЭК у больных с постинсультными гемипарезами повышается скорость ходьбы, что сопровождается изменениями в зонах активности, выявляемых при функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), свидетельствующими о положительном направлении нейропластических процессов: появление активации в прецентральной извилине (зона первичной моторной коры), активация вторичной ассоциативной коры (нижняя теменная долька) в пораженном полушарии, а также появление активации в первичной сенсомоторной зоне справа.
Анализ функциональной коннективности зон интереса до и после курса лечения с применением МЭК выявил значительные изменения меж- и внутриполушарных связей. В основе положительной реорганизации корковых структур лежит уменьшение возбуждающих взаимовлияний между вторичными ассоциативными областями (нижними теменными дольками правого и левого полушарий) и уменьшение угнетающего влияния между нижней теменной долькой и первичной сенсомоторной областью в пораженном полушарии.
Ключевые слова: нейропластичность, мультимодальный экзоскелетонный комплекс «Регент», сенсомоторная пассивная фМРТ, постинсультные больные, локомоция, нейрореабилитация.
Авиакосмическая и экологическая медицина. 2020. Т. 54. № 6. С. 136-143.
DOI: 10.21687/0233-528X-2020-54-6-136-143
|
|
|
|